Размножение – это интереснейший феномен жизненного цикла организмов, который обеспечивает не только их существование, но и эволюцию. Жизнь рыбок удивляет своим разнообразием и приспособляемостью к самым различным условиям. Размножение может происходить в разном возрасте и различными способами. Некоторые рыбы мечут икру с последующим оплодотворением или без него, другие рождают уже маленьких рыбок, а некоторые и вовсе откладывают икринки в моллюсков. Давайте же узнаем о размножении рыб подробнее.

Что такое партеногенез

Партеногенезом у рыб называется такой способ полового размножения, когда икре самки не нужно оплодотворение самцом.

Данный способ считается половым, так как развитие организма идет из половой клетки, хоть и без слияния мужской и женской гамет. У рыб он встречается довольно редко и так же редко приводит к «вылуплению» жизнеспособной молоди.

Неоплодотворенная икра, которая развивается таким способом, прекрасно соседствует с оплодотворенной, не загнивает и не губит кладку. Она может развиться до личиночной стадии, но при рассасывании желточных мешков личинки обычно погибают. Однако чаще всего икра развивается лишь до стадии дробления.

Партеногенез можно встретить у таких рыб, как сельдь, осетровые, карповые, лососевые.

Что такое гиногенез

Гиногенез считается частным случаем партеногенеза. Он происходит без участия самцов данного вида. Стимуляция икры к развитию совершается за счет сперматозоидов самцов других видов рыб, близких к данному. Спермий проникает в яйцеклетку, но слияния их ядер не происходит. Среди «новорожденных» мальков абсолютно нет самцов. Гиногенез встречается у моллинезий и серебряных карасей. Икру последних стимулируют к развитию сперматозоиды карпа, плотвы и еще некоторых видов.

Что такое гермафродитизм

Если у рыбы одновременно или последовательно присутствуют мужские и женские половые признаки, а также репродуктивные органы, то это и есть гермафродитизм. Иными словами, такие рыбы могут развивать и икру, и сперматозоиды. Однако самооплодотворять икру они не способны, так как созревание половых продуктов происходит не одновременно, а поочередно. Некоторые рыбы могут изменять пол несколько раз за свою жизнь. Способность к гермафродитизму есть у таких рыб, как гуппи, морской губан, красный пагелл, сельдевые, карповые, лососевые, окуневые.

Половой способ

Этот вид размножения наиболее распространен среди рыб. Для него нужны самка и самец. Икра при этом может оплодотворяться по-разному:

• Внутренним способом. Осеменение происходит внутри тела рыбы. Встречается у меченосца, гуппи, гамбузии и других живородящих видов.
• Наружным способом. Оплодотворение икры происходит в воде. Встречается у большинства видов рыб.

Развитие икры идет также неодинаково. И в зависимости от него рыбы бывают:

• Живородящими. В заднем отделе яйцевода самки есть структура, схожая с плацентой млекопитающих. Благодаря ей мать может обеспечивать эмбрионы необходимыми веществами. Икра развивается от 30 до 50 дней. Возле анального плавника в этот период можно наблюдать «пятно беременности» темного цвета. Если заводчик заметил, что брюшко самки стало прямоугольным, то дня через три можно ожидать мальков. На свет они появляются уже самостоятельно плавающими и способными питаться. Живородящими являются гуппи, меченосцы, моллинезии, формозы и т. д.

• Яйцеживородящими. Оплодотворенная икра прикрепляется к яйцеводу, точнее его заднему отделу, и развивается там до тех пор, пока не появятся мальки. Так происходит у большинства хрящевых рыб — акул и скатов.

• Яйцекладущими. Икру они откладывают непосредственно в воду. Этот способ наиболее распространен.

Еще ученые выделяют рыб, которые размножаются моноциклично, то есть один раз в жизни (речной угорь, речная минога, тихоокеанский лосось и другие) и полициклично, то есть несколько раз на протяжении жизни (это большинство рыб).

Есть также классификация в зависимости от того, в какой субстрат осуществляется нерест:

• литофилы с кладкой на каменистом грунте;
• псаммофилы с кладкой на песке;
• фитофилы с кладкой на растениях;
• остракофилы с кладкой в мантийной полости моллюска;
• пелагофилы с икрой, плавающей в толще воды;
• пелофилы с кладкой в иле.

Некоторые виды рыб безразличны к субстрату, другие строят специальные гнезда из растений, пузырьков воздуха и т. д.

Несколько слов о продуктивности

Под продуктивностью имеется в виду количество потомства, которое может дать рыба. У аквариумных особей оно может быть от нескольких десятков до нескольких тысяч. Количество икринок напрямую зависит от возраста, наследственности, здоровья, питания и условий жизни. Менее плодовитые рыбы – «хорошие родители», то есть те, что заботятся о потомстве, например, инкубируют его во рту, вынашивают на теле и т. п.

Как определить готовность рыб к размножению

Тут все индивидуально. Некоторые виды, например гамбузия, готовы давать потомство уже спустя 1-2 месяца после своего рождения. Другим на достижение половой зрелости потребуется 15-30 лет. На сроки созревания влияет:

• жизненный цикл: чем он короче, тем раньше созревание, и наоборот;
• видовая принадлежность;
• условия обитания и климат.

Если у рыбы появился «брачный наряд», значит она готова к тому, чтобы давать потомство. Это может быть яркий окрас, пигментные пятна, разрастание кожного покрова и т. д.

Определить готовых к нересту самок представителей семейства карповых и харациновых можно, взглянув на их брюшко — когда оно наполняется икрой, то становится круглым и полным, даже если рыбка голодна.

А вот еще парочка интересных фактов:

• Самцы достигают половой зрелости раньше, чем самки.
• У молодых рыб несколько первых нерестов малопродуктивны.

Заботливые родители

Как бы странно это ни звучало, некоторые рыбки проявляют трепетную заботу по отношению к своему потомству. Наиболее ярко оно выражено у представителей таких семейств, как лабиринтовые, лорикариевые и цихловые.

Цихлиды Южной Америки образуют пары, которые способны держаться на протяжении всей жизни рыб. Во время нереста парочки выбирают подходящий для гнезда субстрат, очищают его и выметывают икру, за которой бдительно следят, периодически обмахивая ее плавниками и удаляя погибшие икринки. В период размножения характер рыб кардинально меняется — они становятся агрессивными и зачастую не дают спокойной жизни другим обитателям аквариума, ревностно охраняя свою кладку и новорожденное потомство.

Дискусы выделяются из семейства не только своим внешним видом и характером, но и особенностями размножения. Как и прочие цихлиды, они охраняют кладку, но когда молодь появляется из икринок, она держится поближе к родителям. В этот период взрослые рыбы выделяют специальный питательный секрет, которым и питаются юные рыбки в первые дни жизни.

Не менее занятным способом ухода за икрой отличаются и африканские цихлиды. Очень многие их них живут гаремами, где на одного самца приходится несколько самок. Сам нерест проходит по обычной для рыб схеме — самка выметывает икру на субстрат, а самец ее оплодотворяет. Только потом вместо того, чтобы охранять гнездо, заботливая мать собирает икру в специальный зоб и вынашивает на протяжении нескольких недель, после чего выпускает на свободу несколько десятков полностью самостоятельных мальков.

Еще одни занятные представители цихлид — рыбки лампрологусы, жизненный цикл которых проходит рядом с пустыми ракушками брюхоногих моллюсков. В них они откладывают икру и содержат молодь.

Представители лабиринтовых характеризуются хорошими, ответственными отцами. Они строят гнезда из пены и частичек растений, после чего приглашают самку оценить жилище. Если даму «колыбелька» устраивает, то начинается нерест — самец обнимает ее своим телом и выдавливает икринки, которые потом переносит в гнездо. После нереста его отношение к подруге кардинально меняется: он ее прогоняет и сам продолжает ухаживать за потомством, периодически ремонтируя гнездо и подбирая выпавшую икру и личинок.

Хорошие отцы встречаются и у лорикариевых сомов, например анциструсов. Самцы этого вида занимают продолговатые пещерки, очищают их, приглашают самок для икрометания и в дальнейшем самостоятельно «высиживают» икру.

Удивительными могут быть и представители знакомой нам ихтиофауны. Например горчаки, населяющие бассейны Днепра и Амура, откладывают икру в мантию двустворчатых моллюсков. Как только молодь проклевывается, она выплывает из своего живого убежища, унося на поверхности своих тел личинок беззубок. Судак демонстрирует похожее на цихлид нерестовое поведение — самцы ревностно охраняют свою кладку.

Представители морских рыб тоже демонстрируют заботу о потомстве. Самцы морских коньков имеют специальную сумку, в которой после нереста вынашивают потомство.

Видео о развитии рыбок — от икринки до взрослой особи:

У большинства рыб оплодотворение икры происходит в воде. Спермин, попадая в воду, приобретают подвижность и, проникая через микропиле в икринку, оплодотворяют ее. Подвижность спермы в воде у разных видов сохраняется различное время. У рыб, нерестующих на течении, где контакт спермы с икрой может быть осуществлен в очень малый промежуток времени, сперма движется в воде более короткое время, чем у рыб, нерестующих в стоячей воде. Так, у горбуши и кеты, нерестующих на быстром течении (скорость течения 0,5—1,0 м сек), подвижность спермы в воде сохраняется лишь на протяжении 10—15 сек. У русского осетра и севрюги, нерестующих на более медленном течении (около 0,2 м/сек), подвижность спермы сохраняется около 230—290 сек. У волжской сельди — Caspialosa volgensis (Berg) — через минуту после помещения спермы в воду подвижность сохраняла только 10% спермиев, а через 30 мин двигались лишь единичные спермин. Прибавление к воде овариальной жидкости активирует движение спермиев, что является приспособлением, обеспечивающим усиление их движения при приближении к икринке.

У видов рыб, размножающихся в стоячей воде, возможность контакта спермы с икрой сохраняется значительно дольше, чем в текучей воде, и, соответственно, жизнестойкость спермы много выше. Так, например, сперма океанической сельди — С/иреа harengus pallasi Val.— более суток сохраняет в морской воде способность к оплодотворению.

У большинства рыб осеменение наружное, но у некоторых видов как икрометных, так и тех, у которых икра развивается внутри материнского организма, имеет место внутреннее оплодотворение, в связи с чем у них часто развиваются специальные копулятивные органы. В простейшем виде органы совокупления представлены в виде анальной папиллы — у миног (круглоротые), а также у ряда рыб — подкаменщиков, бычков и некоторых других.

У самцов акул и скатов как у живородящих, так и у икро- метных происходит внутреннее оплодотворение. В связи с этим развивается специальный копулятивный аппарат — птеригоподий (рис. 80), образующийся из видоизмененных крайних внутренних лучей брюшных плавников. Эти лучи увеличи ваются в размерах, образуя на — каждом брюшном плавнике массивный выроет, на внутренней стороне которого имеется желобок. При. спаривании самец складывает оба выроста вместе и вводит их в клоаку самки. Интересно, что у наиболее древних ископаемых акул совокупительного аппарата (птеригоподиев), видимо, не было, и оплодотворение, вероятно, было наружным. Нет птеригоподиев и у современной полярной акулы — Somtiiosus mic- rocephalus (Bloch.), но это несомненно явление уже вторичное.

Среди костистых рыб также имеется большое число живородящих форм.

В богатом видами отряде Cyprinodontiformes значительная часть видов производит на свет живых детенышей. У этих рыб видоизмененные лучи анального плавника (обычно третий и четвертый) превращены в весьма сложно устроенный копулятивный орган — гоноподий. Интересно, что у живородящих карпозубых этот орган приобретает подвижность и может поворачиваться впёред и назад.

Рис. 80. Птеригоподий (совокупительный орган) ската (из Kyle и Eheren- baum, 1927)

Сложно устроенный гоноподий развивается у рыбки Horaich- thys setnai Kulkarni из Cyprinodontiformes (рис. 81). Его функция заключается в подвешивании сперматофоров к половому отверстию самки. У рыбок из отряда Phallostethiformes совокупительный аппарат развивается на горле и представляет собою производное первой пары ребер и частей тазового и плечевогопоясов. Имеются совокупительные органы и у рыб некоторых других групп.

Нормальный, не патологический гермафродитизм у рыб встречается очень редко.

Достоверно он известен только у представителей морских окуней — Serranidae и морских карасей —

Рис. 81. Копулятивные органы разных рыб (масштаб не соблюден):

Л, 2 — самец и гоноподий гамбузии (из Линдберга, 1934); 3, 4 — самец и гоноподий Но- raichthys setnal (из Kulkarni, 1940); 5, 6 — самец и приапчум Neostethus amaricola (Vill.et Man.)

:Sparidae. У некоторых видов рода Serranus даже возможно самооплодотворение, у других родов Serranidae и Sparidae мужская и женская половые железы созревают поочередно, и самооплодотворение не имеет места.

У части особей Chrysophrys aurata (L.), являющейся гермафродитом, созревают сначала молоки, а потом икра, а у других— наоборот. Поэтому в период нереста в стаде всегда имеются и «самцы» и «самки», хотя каждая особь выступает пооче-

U86 редно то как самец, то как самка, но самооплодотворения не происходит.

Весьма различно у разных рыб протекает и самый процесс нереста. У ряда рыб откладке икры предшествует постройка специального гнезда. Многие сомы семейств Bagridae и Loricarii- dae откладывают икру в специально выкапываемые для этой цели норки, охраняемые затем самцами. При этом образуется нечто вроде гнездовых, колоний. Различной формы гнезда из растений устраивают такие рыбы, как обыкновенный сом — Silurus glanis L., ильная. рыба — Amia calva L., некоторые губаны,—Labridae и колюшки — Gasterosteidae. Сложное плавающее гнездо из растений устраивает гимнарх — Gymnar- chus niloticus Cuv. Некоторые лабиринтовые -— Macropodus, Bet- ta и др.— делают гнезда из пузырьков воздуха. Постройку гнезда производит обычно один самец, но у некоторых видов, например у гурами из лабиринтовых в постройке гнезда принимает участие и самка.

Среди рыб имеются как моногамы, так и полигамы.

Так, среди лососей, у горбуши с одной самкой обычно нерестует несколько самцов (до десяти), что, видимо, связано с нерестом на быстром течении, когда значительная часть спермы уносится вниз по реке и гибнет. У симы же с каждой самкой нерестует обычно один крупный самец. (У симы в нересте часто принимают участие наряду с крупными еще и карликовые пресноводные самцы); У колюшки, наоборот, один самец нерестует с несколькими самками, по очереди загоняя их в гнездо, которое он построил. У губана — Creniiabrus ocellatus Forsk.— имеется две

Рис. 83. Изменение прочности оболочки икринки лососевых (по данным Зотина):

1 — Sal то salar m. lacustris L.; 2 — Coregonus lawaretus lavaretus awirensls Pravdin

группы самцов — крупные и мелкие. Крупный самец устраивает гнездо из Cladophora, куда откладывается икра, осеменяемая как крупными, так и мелкими самцами, после чего мелкие самцы изгоняются, а крупный остается у гнезда охранять отложенную икру.

Драки из-за самок имеют место, например, между самцами лососей, а также у некоторых сомов и лабиринтовых рыб. У лососей и некоторых лабиринтовых эти драки иногда кончаются гибелью одного из соперников.

Борьба между самцами за самку, т. е. так называемый половой отбор, есть приспособление, которое путем отсеивания слабых особей способствует сохранению вида.

При проникновении спермия под оболочку икринки, как отмечено выше, находящиеся в плазме капельки быстро вытекают под оболочку, которая отслаивается от желтка, и дальнейшее проникновение спермиев под оболочку становится невозможным.

Выделение капелек под оболочку икринки увеличивает ее прочность (рис. 83). У находящихся в воде неоплодотворенных икринок осетровых, лососей, сигов и других рыб, приспособленных размножаться на течении, капельки выстреливаются под оболочку в течение нескольких минут, и икринки теряют способность .к дальнейшему оплодотворению. У сельди — Clupea ha- rengus L., икра которой развивается в морской мало подвижной воде, у большинства икринок выстреливание капелек под оболочку происходит иногда позднее, чем через сутки, благодаря чему такие икринки дольше сохраняют способность к оплодотворению. Жидкость, заключенная в этих капельках, отрицательно воздействует на сперматозоиды, склеивая их.

У некоторых рыб в природе иногда имеет место партеногенетическое развитие, которое обычно идет отлично от нормального и, как правило, не приводит к формированию нормальной личинки.

У лососей неоплодотворенные икринки, оказавшиеся заложенными в гнездо-бугор вместе с оплодотворенными, не погибают, а продолжают своеобразно развиваться.

Это партеногенетическое развитие длится. продолжительное время, до того момента, как из оплодотворенной икры выведутся эмбрионы. Если бы неоплодотворенные икринки не обладали способностью развиваться, а, попав в гнездо, погибали и разлагались, это приводило бы к гибели всей кладки. Наличие же такого своеобразного приспособления к партеногенетическому развитию обеспечивает сохранение оплодотворенных икринок.

У салаки — Clupea harengus membras L. — и у тихоокеанской сельди — Clupea harengus pallasi Val. — партеногенетическое развитие доходит иногда до стадии свободноплавающей личинки. Партеногенез имеет место и у некоторых других видов, но случаев нормального развития при партеногенезе у рыб неизвестно. При гиногенезе, т. е. когда спермий проникает в яйцо, но слияния ядер яйцеклетки и спермия не происходит, у некоторых видов рыб развитие идет нормально, но в потомстве получаются только самки. Это явление отмечено у серебряного карася — Carassius auratus gibelio (Bloch.) — и у живородящей рыбки Molienisia formosa (Girard). У серебряного карася в Восточной Азии имеет место наличие в популяциях и самцов и самок, что обеспечивает нормальное осеменение икры. В Средней Азии, Западной Сибири и Европе в популяциях серебряного карася самцы встречаются крайне редко, а в некоторых популяциях даже совсем отсутствуют. В таких популяциях осеменение, приводящее к гиногенезу, происходит за счет самцов других видов рыб. Приспособительное значение этого явления заключается, видимо, в обеспечении воспроизводства популяции даже при сохранении одной самки, т. е. при крайне неблагоприятных условиях.

Забота о потомстве выражена у очень многих рыб, относящихся к разным отрядам.

Как говорилось выше, многие рыбы устраивают гнезда из растений, гальки и даже из пузырьков воздуха. Многие лабиринтовые откладывают икру в устроенное на поверхности воды гнездо из пены; в этом гнезде икринки охраняются самцом. Интересно, что пузырьки воздуха, из которых строится гнездо, обволакиваются более прочной, чем вода, пленкой, выделяемой рыбой изо рта. Благодаря этой пленке пузырьки не лопаются.

Весьма сложное гнездо устраивают колюшки (Gasterosteus и Pungitius). У этих рыб самец строит из обрывков растений шарообразное полое гнездо, куда самки откладывают яйца, после чего самец остается у гнезда и охраняет его.

Как размножаются рыбы?

Особенности размножения рыб.

Основной способ размножения рыб — половой. Именно половым путем размножается абсолютное большинство видов рыб. Вместе с тем у рыб встречается, хотя и редко, партеногенез и гиногенез.

Партеногенез — это такой способ размножения, когда развитие икры происходит без ее оплодотворения самцами. При этом, развитие икринок обычно доходит только до стадии дробления, как например у сельди, осетровых, лососевых и карповых. Замечено, что неоплодотворенные икринки у лососей, оказавшись в нерестовом бугре вместе с оплодотворенными икринками, часто развиваются партеногенетически. Благодаря этому они сразу же не загнивают, из-за чего и вся кладка яиц не погибает, а из оплодотворенных яиц вылупляются мальки. У налима и салаки развитие икры может в исключительных случаях идти до стадии личинки, но последние доживают только до рассасывания желточного мешка. Таким образом, в большинстве случаев партеногенетическое развитие не приводит к получению жизнеспособной молоди рыб. Исключение составляет иссыккульский чебачок, у которого при партеногенетическом развитии икры получается нормальное потомство.

Гиногенез — это рождение из неоплодотворенных самцами данного вида икринок только самок. При этом, развитие икринок стимулируют сперматозоиды самцов близких видов рыб, которые способны проникнуть в икринку, однако при этом настоящего их оплодотворения не происходит. В результате гиногенезного пути размножения в потомстве наблюдаются одни самки. Так, в водоемах Средней Азии, Западной Сибири и Европы нередко встречаются популяции серебряного карася, в которых практически отсутствуют самцы. Здесь развитие икры карасей стимулируют сперматозоиды карпов, плотвы и некоторых других близких видов. В водоемах Мексики встречаются популяции моллинезии, относящиеся к отряду карпозубообразные, также состоящие почти из одних самок.

Большинство видов рыб, как правило, однополые, хотя встречаются среди них и настоящие гермафродиты. К видам гермафродитам среди костистых рыб относится каменный окунь, у которого в половых гонадах развиваются как икра, так и сперматозоиды. Однако созревание половых продуктов обычно происходит поочередно, благодаря чему не происходит самооплодотворения икры. У красного пагелла в течение жизни происходит реверсия пола, т.е. изменение пола на противоположный. Если у молодых особей красного пагелла гонады функционируют как яичники, то у особей более старших возрастов – как семенники. Кроме того, гермафродитизм изредка встречается у некоторых представителей сельдевых, лососевых, карповых, окуневых рыб.

Что касается способов оплодотворения икры у рыб, то встречается наружное и внутреннее оплодотворение икры. Наружное оплодотворение встречается у большинства видов рыб и происходит оно во внешней водной среде. Внутреннее оплодотворение встречается чаще встречается у хрящевых рыб, хотя характерно и некоторым костистым рыбам, в частности, морскому окуню, бельдюге; многиим карпозубообразным (гамбузии, гуппи, меченосцам и др.).

По месту развития икры у рыб можно условно различить такие три группы: яйцекладущие, яйцеживородящие и живородящие. Большинство видов рыб относится к яйцекладущим — они откладывают яйца (икринки) непосредственно во внешнюю водную среду. У рыб из группы яйцеживородящих, оплодотворенные яйца задерживаются в задних отделах яйцеводов и там развиваются вплоть до вымета молоди. Т.е. практически в момент рождения икринки происходит их разрыв и тут же на свет появляются мяльки. К яйцеживородящим относится большинство хрящевых рыб, как катран, белая акула, лисья акула, пилонос и другие. У таких видов, как например, у ската-хвостокола, стенки задних отделов яйцеводов, выполняющей роль «матки», имеются даже особые выросты, по которым в ротовую полость эмбрионов через специальные брызгальца поступает питательная жидкость.

У живородящих рыб в задних отделах яйцеводов («матке») образуется структура, в некоторой степени сходная с плацентой млекопитающих, благодаря которой эмбрион получает питательные вещества вместе с кровью матери. Живорождение характерно для многих видов акул, особенно глубоководных, и в частности для голубой, куньих, кошачьих и др. акул.

Приспособительное значение живорождения и яйцеживорождения рыб заключается в том, что при внутриутробном развитии обеспечивается большая выживаемость молоди.

В зависимости от характера (кратности) размножения рыб их разделяют на моноцикличных и полицикличных. Моноцикличные рыбы размножаются только один раз в жизни и после однократного икрометания все погибают. К моноцикличным рыбам относится речной угорь, тихоокеанские лососи, речная минога, байкальская голомянка и некоторые другие. Большинство видов рыб — полицикличные, т.е. они в течение жизни размножаются многократно, а количество циклов размножения зависит в основном от продолжительности их жизни.

Возраст же наступления половой зрелости у различных видов рыб может колеблебаться в значительных пределах – от 1 – 2 месяцев у мелких видов, как например, у гамбузии, и до 15 – 30 лет у осетровых. Обычно быстрее созревают рыбы, имеющие короткий жизненный цикл: в возрасте около 1 года созревает тюлька, снеток и некоторые бычки. Рыбы, имеющие продолжительный жизненный цикл становятся половозрелыми много позже. Так, атлантическая треска созревает в 7–10 лет, морской окунь – в 12–15 лет и т.д.

При этом возраст полового созревания рыб зависит не только от видовой принадлежности, но и условий обитания рыбы, и в первую очередь от условий откорма. Поэтому наступление половой зрелости у рыб происходит как правило при достижении определенной длины. Отсюда следует, что чем лучше питается рыба, тем она быстрее растет, и следовательно, быстрее созревает. Самцы у большинства видов рыб обычно созревают раньше самок.

Важное влияние на скорость созревания оказывают и климатические условия. К примеру, в Аральском море половая зрелость у леща наступает в возрасте 3–4 года, в Северном Каспии — в 3–6 лет, тогда как на Средней Волге в 6–7 лет, а в Ладожском озере только в 8–9 лет.

Для определения размера изъятия (вылова) рыбы из определенного водоема и оценки сырьевых ресурсов важное значение имеет возраст наступления половой зрелости. Поэтому, для короткоцикличных рыб, которые созревают на 2–3-м году жизни, допустимое промысловое изъятие из популяции может составить 40–60% (кильки, шпроты, сардины и др.), в то время как у долгоживущих рыб ежегодное изъятие не должно превышать 5–20%.